Kmen měkkýšů (Mollusca) lze nesporně označit za jednu z nejúspěšnějších skupin živočichů. Jeho zástupci se brzy bohatě rozrůznili morfologicky a v průběhu další evoluce obsadili řadu prostředí včetně souše. V několika volně navazujících článcích se autoři pokusí přiblížit biologii podkmene paplžů (Amphineura), který tvoří dvě málo početné a jen zřídka popularizované třídy mořských měkkýšů, chroustnatky a červovci. Díky četným primitivním znakům, kterými se vyznačuje jejich tělní stavba, jsou však velmi atraktivními živočichy pro evoluční biology. Studium jejich anatomie vedlo dokonce k představám o stavbě těla u předků měkkýšů. Tyto hypotézy byly korigovány a dále rozvinuty intenzivním studiem primitivních kambrických měkkýšů v několika posledních desetiletích.

Zvídaví turisté si během pobytu na mořských plážích rádi zaplavou také k blízkým útesům. V příboji na skalách mohou narazit nejen na ostny ježovek, ale mohou si všimnout i chroustnatek - zvláštních měkkýšů s oválným, silně zploštělým tělem, kteří jsou pevně přichyceni k podkladu.

Při prohlídce chroustnatek nás nejprve upoutá jejich zvláštní schránka. Jde vlastně o 8 vápnitých destiček, které leží v řadě za sebou a kryjí hřbetní stranu těla (obr. 3: Ib). Destičky jsou uspořádány podobně jako tašky na střeše, tj. zadní část předchozí destičky překrývá přední část destičky následující.

V místech překryvů a na spodní straně destiček je vyvinuto mohutné svalstvo, které schránku zpevňuje a umožňuje dokonce i svinutí celého těla do kuličky. Při podrobnější prohlídce si můžeme všimnout, že se polokruhovitá první (hlavová) a poslední (koncová) destička liší svým tvarem od zbývajících 6 trupových. Materiál destiček je vylučován stejně jako u ostatních měkkýšů pláštěm - tkání kryjící hřbetní stranu těla.
 
 

K vnějšímu povrchu destiček vystupují četnými póry bohatě se větvící smyslová vlákna (obr. 2: e-f). Na povrchu tvoří jednoduché smyslové orgány, které se odborně nazývají estéty. Ty se skládají z několika smyslových a žláznatých buněk a jsou chráněny drobnou chitinózní čepičkou. Pokusy ukázaly, že tyto zvláštní orgány vnímají především pohyb vody. U řady druhů jsou některé estéty dokonce změněny v oči. Na schránce chroustnatek jsou pak patrny stovky nebo i tisíce (u r. Acanthopleura) drobných oček, která mohou mít rozmanitou stavbu. U některých zástupců se navíc mění chitinózní čepička v čočku, pod níž vytváří světločivá buňka pohárek vyplněný sklivcem.

Okrajový pás těla přiléhající k destičkám (tzv. perinotum) je tvořen málo specializovaným pláštěm, který neprodukuje destičky, ale pouze ztluštělou kutikulu (obr. 3: Ib). Povrch kutikuly je pokryt rozmanitými zrníčky, šupinkami nebo i drobnými trny z mukopolysacharidů a uhličitanu vápenatého. U jednoho druhu se vyskytuje několik typů těchto kutikulárních útvarů, které jsou charakteristicky uspořádány.

Hlavová část není u chroustnatek ještě dokonale vyvinuta. Na spodní straně těla nalezneme pouze polokruhovitý hlavový terč s výraznými ústy, bez očí a tykadel. Terč je oddělen hlubokou rýhou od ploché nohy, která zaujímá značnou část spodní strany (obr. 3: Ia). Chroustnatky se pohybují stejně jako plži vlněním svalstva spodní strany nohy. Lezou přitom pomalu ve slizové stopě, kterou vytvářejí ze žláz roztroušených po celé ploše nohy. V případě potřeby se dokáží nohou přisát k pevnému podkladu tak silně, že je i pomocí nože jen stěží oddělíme. Podklad tak vlastně tvoří další „schránku“ na spodní straně těla. Díky vzájemné, byť i relativně omezené pohyblivosti destiček se může živočich navíc „vtlačit“ do nerovností podkladu.
 

Lepidochiton cinerea

Hlavový terč a nohu odděluje od přilehlého pláště hluboká plášťová rýha, v jejíž zadní části se nachází 6 až 88 párů lupenitých žaber (ktenidií). Nápadný je zvláště poslední pár žaber poblíž ústí vylučovací soustavy, který je často delší a složitěji uspořádaný. Srovnávací studium žaber u červovců a starobylých chroustnatek řádu lepidopleurida vedlo některé badatele k názoru, že se předkové chroustnatek vyznačovali jen jediným párem žaber a další vznikly až druhotně v průběhu evoluce. Poslední pár žaber dnešních chroustnatek by tak mohl odpovídat původním „pražábrám“.

Studium vnitřní stavby je komplikováno obtížným oddělením destiček při pitvě, značným zploštěním a často malou velikostí těla. Pitvu začínáme z hřbetní strany odříznutím destiček. Poté prostřihneme po obvodu těla tkáně překrývající tělní dutinu a pozorujeme stavbu vnitřních orgánů.

Nepárová pohlavní žláza zabírá značnou část hřbetní strany tělní dutiny a ústí párem jednoduchých vývodů do plášťové rýhy (obr. 3: II/7-8). Podrobné studie cévního zásobení žlázy ukázaly, že původně byla párovým orgánem. Takřka všechny chroustnatky jsou pohlaví odděleného. Z evolučního hlediska je tento typ určení pohlaví pro měkkýše původní. V zadní části tělní dutiny se nalézá srdce. Krevní soustava je otevřená, srdce pumpuje okysličenou hemolymfu do aorty vybíhající daleko do přední části těla (obr. 3: II/5-6). Zde se hemolymfa volně vylévá a pak pokračuje složitě probíhajícími dutinkami mezi vnitřními orgány k žábrám, kde se okysličuje a vrací se do srdce.

Po vynětí srdce a gonád lze pozorovat trávicí soustavu. Její stavba je v základních rysech podobná jako u plžů. Ústí dutina přechází do mohutného svalnatého hltanu (obr. 3: II/1). Po prostřižení horní stěny hltanu můžeme pozorovat na jeho dně typický orgán měkkýšů - jazykovou pásku (radulu) (Obr. 2 a). U chroustnatek jde o mnoho za sebou následujících příčných řad chitinózních zoubků, vyrůstajících z podložní rohovité blány. Každou řadu tvoří 17 zoubků, které lze rozdělit podle tvaru a velikosti do několika skupin (obr. 2: c-d, obr. 4). Je nutno zdůraznit, že morfologie radulárních zoubků je výborným znakem pro určování různých druhů chroustnatek. Radula je velmi dlouhá - může dosahovat až 1/3 délky těla, a je proto umístěna ve zvláštním vychlípení dna hltanu. Dorůstáním ve své zadní části se radula neustále posunuje dopředu a postupně tak nahrazuje opotřebované zoubky. Hltan přechází v úzký jícen, který pokračuje do krátkého, vakovitého žaludku nesoucího pár trávicích žláz. Ze žaludku vychází dlouhé střevo (obr. 3: II/2, 3, 4), jehož délka přesahuje několikanásobně délku zvířete.

Nervovou a vylučovací soustavu nalezneme teprve po odstranění všech orgánů tělní dutiny. Vylučovací ústrojí je tvořeno párem tenkostěnných, špatně viditelných trubic (metanefridií) přirostlých ke dnu tělní dutiny. Jejich stavbu a průběh můžeme lépe pozorovat po vpravení vhodného barviva dovnitř trubice. Podobný způsob lze použít pro studium nervových provazců, které jsou z velké části ukryty v tkáních nohy a stěn tělní dutiny. Primitivní nervová soustava paplžů (tj. chroustnatek a červovců) reprezentuje výchozí typ, z kterého se vyvíjely pokročilejší nervové soustavy ostatních skupin měkkýšů. Z objícnového nervového prstence vybíhají až do zadní části těla dva páry nervových provazců, na kterých nejsou ještě diferencovány nervové zauzliny jako u pokročilejších skupin měkkýšů. Provazce jsou navzájem propojeny četnými příčnými spojkami.

K oplození vajíček dochází mimo tělo chroustnatek. Po přiblížení samečka vypouští samička vajíčka do vody. U některých druhů se vyskytují jednoduché formy péče o potomstvo, kdy samička přechovává oplozená vajíčka v plášťové rýze. Z vajíčka se líhne obrvená larva, na které se po určité době objevují základy nohy a destiček. Pak klesá na dno a mění se v dospělce. Velkým překvapením byl objev živorodosti u r. Callistochiton (Callistoplacidae). Dodnes však není jasné, jak u těchto chroustnatek dochází k vnitřnímu oplození.

Chroustnatky jsou drobní živočichové, dorůstající nejčastěji délky pouhých několika centimetrů. Největším zástupcem je druh Cryptochiton stelleri (Acanthochitonidae) ze severní části Tichého oceánu, který dorůstá délky až 40 cm a dosahuje hmotnosti několika kilogramů (obr.1: 1). V Japonsku se masitá noha této chroustnatky občas podává v rybářských restauracích jako lahůdka.

S největším druhovým bohatstvím chroustnatek se setkáme v tropických a subtropických vodách jižní polokoule; některé druhy však pronikly i do polárních moří. Je nutno zdůraznit, že všichni zástupci jsou výlučně mořští živočichové, kteří potřebují ke svému životu vodu s dostatečnou slaností. Proto se nevyskytují např. v Baltském moři. Další podmínkou, kterou chroustnatky nezbytně vyžadují, je biotop s pevným podkladem, např. se skalnatým nebo balvanitým dnem. Některé druhy se přizpůsobily životu v koloniích korálů nebo na stélkách velkých druhů řas. V těchto případech také vlastně jde o prostředí, ve kterém je k dispozici pevný podklad. Jen málo druhů nalezneme na písčitém či dokonce jílovitém dně.
 
 

Obr. 4 Morfologie zubů raduly u druhu Lophyrochiton albus. Na schématu vidíme 3 řady zubů (a, b, c), v každé je znázorněn pouze nepárový střední zub s 8 zuby po pravé straně. 1 - střední nepárový; 2 - přechodný; 3 - hákovitý zub; 4, 5 - postranní zuby; 6, 7, 8, 9 - okrajové zuby (podle Jakovlevové 1952). Všechny kresby M. Košťáka.

 

Nejvíce chroustnatek se dnes vyskytuje v příbojové zóně. K pobytu v tomto náročném prostředí jsou výtečně přizpůsobeny. Po odlivu se chrání proti vysychání produkcí slizu. Při přílivu klade jejich tělo přisáté ke kamenům minimální odpor proudící vodě. Po odtržení se mohou stočit do kuličky a chránit tak měkké části těla před poškozením. Přesto se raději zdržují ve štěrbinách nebo na plochách, které nejsou přímo vystaveny nárazům vln. Protože se navíc jedná o živočichy s noční aktivitou a krycím zbarvením, vyhýbající se intenzivnímu světlu, může být dosti obtížné chroustnatky i na vhodné lokalitě nalézt. Jen někteří zástupci se vyskytují v hlubších oblastech oceánů. Rod Lepidopleurus proniká druhem L. vitjazi až do hloubky 7 700 m.

Středomořská chroustnatka Middendorffia caprearum (Callistoplacidae) je schopna během odlivu dokonce dýchat atmosférický kyslík. Podrobná pozorování ukázala, že po ústupu vody živočich nadzvedává okraje pláště, které byly přitištěny k podkladu a umožňuje tím přístup vzduchu k žábrám. Přitom neustále produkuje malé množství slizu. Ten spolu se zbytkem zadržené vody zvlhčuje žábry a zabraňuje jejich slepení, takže zůstávají funkční.

Většina druhů se živí nárůsty mikroskopických řas a po spásání se vrací na původní místo odpočinku. Pokud je „odpočívadlo“  tvořeno horninou, může v ní po čase vzniknout jamka. Oxid uhličitý, vylučovaný organismem při dýchání, reaguje s vodou na kyselinu uhličitou, která rozrušuje skalní podklad. Zrnka písku vířící v příboji prohlubeň dále vybrušují. Během příjmu potravy jsou radulou často seškrábnuty a pozřeny i další drobné přisedlé organismy, např. různí prvoci, mechovky či láčkovci. To je důležitý moment, který ukazuje, jak asi vznikla specializace na živočišnou potravu u některých skupin chroustnatek. Příkladem takových specialistů může být druh Lophyrochiton albus (Ischnochitonidae), zaměřený na bentické dírkonošce, nebo Hanleya hanleyi (Hanleyidae) okusující živočišné houby. Jak ukazuje obr. 1: 3, došlo u r. Placiphorella (Mopaliidae) ze severního Pacifiku při přechodu k aktivnímu lovu dokonce k podstatným změnám v morfologii přední části těla. Perinotum je zde značně rozšířeno a na svém okraji opatřeno řadou tykadlovitých výrůstků. Při lezení je přední část perinota vztyčena jako kápě. Když tato chroustnatka narazí na drobné korýše nebo mnohoštětinaté červy, snaží se je srazit výrůstky a pak kápí znehybnit.

Dnes známe více než 1 000 druhů chroustnatek, které řadíme do 3 řádů. Rád Lepidopleurida zahrnuje asi 60 druhů, jejichž stavba se vyznačuje četnými primitivními znaky. U zástupců této skupiny např. nejsou destičky ještě pevně spojeny svaly. Dýchání zabezpečuje jen několik párů žaber v zadní části plášťové rýhy. Nejvíce druhů se vyskytuje v hlubších příbřežních vodách.

Převážná část dnešních chroustnatek je řazena do řádu Ischnochitonida s 9 čeleděmi a asi 900 druhy. Morfologie a anatomie příslušníků tohoto řádu odpovídá popisu stavby těla chroustnatek v úvodní části článku. Zajímavou výjimkou je jediný druh čeledi Schizoplacidae, Schizoplax brandtii, který žije na skalách a ústřičných lavicích v litorálu severního Pacifiku. Jeho trupové destičky (druhá až sedmá) se liší svou stavbou od všech ostatních chroustnatek. Jsou tvořeny podobně jako lastury mlžů dvěma postranními částmi, spojenými uprostřed rohovitým vazem. K pozoruhodné modifikaci došlo také v uspořádání žaber, které vytvářejí po každé straně nohy 2 řady místo jedné.

Nejodvozenější typy dnešních druhů chroustnatek nalezneme v posledním řádu, Acanthochitonida, jehož jediná čeleď zahrnuje asi 100 druhů. U mnoha z nich došlo k neobyčejnému rozvoji pláště, který částečně nebo i úplně přerůstá destičky, jejichž svrchní vrstvy atrofují. U r. Cryptoplax z Indopacifiku vyčnívají z pláště jen střední části destiček. Tělo se navíc červovitě prodloužilo, což živočichovi umožňuje zalézat do štěrbin mezi kameny či korály. U r. Cryptochiton, největších známých chroustnatek, jsou již destičky zcela přerostlé průhledným pláštěm.