Zástupci čeledi Neritidae Rafinesque, 1915, běžně nazývané nerity (česky správně zubovci), jsou součástí téměř každé sbírky. Sbírali jsme  tyto malé, často výrazně zbarvené a složitě vzorované lastury v přílivových mělčinách, na kůlech, na stromech a na kamenném štěrku podél pobřeží. Kdepak  bychom si tedy nyní mohli prostudovat tuto běžnou, dobře známou čeleď? V současnosti není definitivně zpracována a pokud požadujeme dostupné informace, musíme se spolehnout na nejdůležitější odborné knihy a články v časopisech.

Jméno „nerite“ vzešlo pravděpodobně z těchto zdrojů: Nereus je v řecké mytologii bůh moře, druhým zdrojem by mohlo být slovo Nereides, což může být kterákoli z jeho dcer nymf, dále pak jeho syn Nerites, který byl Afroditou proměněn ve slávku, protože s ní odmítl odejít, když se rozhodla opustit moře. V každém případě se to vždy týká moře a samotný termín neritic je používán pro mělkou pobřežní vodu, ve které nerity nejčastěji žijí.

Známe přibližně 19 rodů, 31 podrodů a přes 150 druhů. Abbotovo a Danceho „Compendium of Seashells“ se zmiňuje pouze o 50 druzích. Sally Diana Kaicher popisuje ve své kartotéce „Card Catalogue of Worldwide Shells“ (balíček # 47, Neritidae) 106 druhů; webové stránky Guida Poppeho obsahují 187 druhů a Eisenberg ve své knize „A Shell Collectors´ Guide to Seashells of World“ předkládá stovky druhů. Nejčastěji zmiňované rody jsou: Clypeolum Récluz, 1842, Nerita Linné, 1758, Neritina Lamarck, 1816, Neritodryas Martens, 1869, Puperita Gray, 1857, Septaria Férussac, 1807, Smaragdia Issel, 1869 a Theodoxus Montfort, 1810. Podrodu Clithon Montfort, 1810 je často dáván status rodu, ale je považován za podrod Theodoxus. Rod Nerita je jeden z Linného původních rodů a zdá se, že má docela dobrý základ; téměř všechny jeho „Nerita“ jsou stále neritami, ačkoli mezi ně vložil pár natik a druh Purpura patula (Linné, 1758). Čeleď Neritidae je potřeba revidovat, neboť je  zde stále mnoho synonym a pravděpodobně nepojmenované podrody nebo druhy, dokonce i mezi běžnými neritami. Tento článek se nepokouší revidovat či zkompletovat rody nebo druhy. Chceme prezentovat přehled této čeledi s některými poznatky z historie přírodovědy a možná také trochu pomoci při identifikaci.

Jeden problém při identifikaci různých druhů je množství barev a vzorů, které činí tyto lastury tak přitažlivými. Mnoho druhů je polymorfních; na jednom stejném druhu je nalézáno nesčetně barev a vzorů. To je případ druhu Nerita chameleon Linné, 1758; Neritodryas dubia (Gmelin, 1798); Neritina waigiensis Lesson, 1831 (synonymum Neritina communis); Theodoxus oualaniensis (Lesson, 1831); Neritina virginea (Linné, 1758) a mnoha dalších. Ross Gundersen a Russel Minton demonstrovali neobvyklý případ polymorfismu na druzích Puperita pupa (Linné, 1758) a Puperita tristis (Orbigny, 1842) v článku American Conchologist - prosinec 1997 (viz přední strana Voluty č. 19). Ukazovali, jak se typické černobílé zebrovité vzorování druhu Puperita pupa posunuje a s novým růstem pokračuje s bílými tečkami na černém vzoru druhu Puperita tristis, když byl druh Puperita pupa přenesen ze svého prostředí slané vody a umístěn do sladké. Podobně sladkovodní druh Puperita tristis byl změněn ze svého normálního, převážně černého zbarvení do černých pruhů na bílém podkladu, když byl vložen do slané vody. Studie DNA ukázaly velkou podobnost těchto dvou druhů, nicméně před vyvozením jakýchkoli pevných závěrů jsou nezbytné další analýzy a experimenty.

Celou věc kolem identifikace nerit ještě komplikuje množství jmen a chybně zařazených druhů, vypadajících velmi podobně. Např. morfologický popis druhu Nerita balteata Reeve, 1855 by mohl být téměř identický a hodil by se pro všech těchto šest druhů: Nerita birmanica Récluz, 1844; Nerita grayana Récluz, 1844; Nerita lineata Gmelin, 1791; Nerita nigrita Röding, 1798; Nerita semirugosa Petit, 1841 a Nerita undata Linné, 1758. Jsou si vzhledem velmi podobné a je zde zahrnuto nejméně jedno (možná více) synonymum. Nerita lineata je synonymem druhu Nerita balteata podle Abbota a Dancea a Nerita birmanica podle Diany Kaicher. Pro sběratele to znamená ještě více zmatku, ale rozhodně to není dostatečné oprávnění pro to, aby se vzdali  těchto hezkých malých lastur. Navzdory těmto výše zmiňovaným skutečnostem mohou být nerity docela dobře identifikovány.

Nerity jsou předožábří plži (jedna žábra před srdcem), je pro ně typická malá velikost (naprostá většina jich je menší než 25 mm) a tvar polokoule. Jsou často zmiňovány v záznamech fosílií a dokážeme je identifikovat už od období ordoviku (před 440 – 500 mil. let). Největšího rozkvětu dosáhly v devonu (před 350 – 400 mil. let). V současnosti jsou druhově bohaté a celosvětově rozšířené, nejvíce v tropickém a v subtropickém pásmu mezipřílivové kamenité oblasti s mělkou vodou, v drsném prostředí s velkým kolísáním teplot a s delší periodou bez vody. Mnohé z nich jsou doma v brakické a stále čisté vodě; jsou zaznamenány i druhy žijící zcela stranou od vody v zalesněných oblastech. Druhy Neritodryas subsulcata (Sowerby, 1836), Neritodryas cornea (Linné, 1758) a Neritodryas dubia byly všechny nalezeny na místech daleko od vody na stromech, často od 3 do 6 m. Existuje také přinejmenším jedna nerita, která obývá největší hlubiny oceánu. Bathynerita naticoidea (obr.1) je nalézána v hloubkách od 500 do 1000 m kolem vyvěrajících hydrouhličitanových pramenů u pobřeží Louisiany v Mexickém zálivu. Nedávno byla také zachycena do sítě nerita z hloubky přes 300 m na Filipínách. Není ještě určena, ale podle Guida Poppeho, který je znalcem, patří tvarem mezi druh Septaria (obr. 2). Tato čeleď,  která byla považována jen za mezipřílivovou, je ve skutečnosti nacházena v 1000 m hloubkách oceánu, takže nakonec zasahuje od mezipřílivových zón do brakických vod ústí řek, potoků a jezer, na pobřeží slaných i sladkých vodních ploch a v zalesněných oblastech do korun stromů! Tak tohle je neuvěřitelný příběh úspěšné čeledi měkkýšů.

Známe nerity mnoha tvarů, velikostí a barev (třebaže bílá, černá a hnědá převažuje). Jsou nerity, které jsou celé černé (Nerita melanotragus Lamarck, 1822), nerity čistě bílé (Nerita plicata Linné, 1758) a jiné s téměř všemi barvami, které si dokážeme představit (Neritina virginea). Jsou druhy s ostny jako u rodu Murex (Theodoxus coronatus Leach, 1815), druhy hladké a lesklé (Nerita polita Linné, 1758), s výraznými žlábky (Nerita grossa Linné, 1758) a druhy s povrchem jakoby pokrytým šupinami (Nerita exuvia Linné, 1758). Jsou nerity s tenkou, křehkou schránkou (Neritodryas dubia Gmelin, 1791), nerity se silnou a těžkou ulitou (Nerita textilis Gmelin, 1791) a nerity, které odhodily vše kromě posledního závitu, uzavírající poslední komoru a dávající lastuře vzhled jakoby rozřízlé v polovině (Theodoxus retropictus Martens, 1878). To se vymyká  téměř všem morfologickým charakteristikám, které by mohly být použity k popisu této čeledi.

Uvědomme si, že téměř každé zobecňující prohlášení o této čeledi má výjimku, vyvracející tvrzení, že některé druhy založili svou specializaci na prostředí, které obývají. Tenká hladká lastura je obvykle spjata se sladkovodními druhy a naopak těžká lastura se silnými spirálními kordy (nechci si hrát na Jungmanna, ale toto anglické slovo cords, postrádající český ekvivalent, značí vystouplé linie obvykle půlkruhového průřezu na povrchu tělového závitu, pozn. překl.) je obvykle vázána k obyvatelům oceánů. Výjimky? V Karibské oblasti můžete najít tenké a hladké lastury Puperita pupa obývající stejné skály jako silnostěnná, kordovaná Nerita peloronta Linné, 1758 a Nerita versicolor Gmelin, 1791. Geerat J. Vermeij uvedl v „Natural History of Shells“ alespoň některé odlišnosti, které jsou přisuzovány potřebě ovládat teplotní výkyvy a minimalizovat ztráty vlhkosti. Lastura je uvnitř dutá hlavně proto, že živočich vyplňuje vnitřní spirální komory, nechávajíce tak velkou otevřenou dutinu. Ta umožňuje uchovat malou zásobu vody, která může být později použita k ochlazení živočicha. Činí tak vypařováním vody podél okraje své nohy, když je vystaven slunečnímu žáru. Je to známá fyzikální reakce.

Předchozí řádky zdůvodňují, proč má většina druhů obývajících hlubší vody širokou aperturu a zploštělou ulitu. A naopak další druhy, které tímto stejným způsobem regulují vysoušení a vysoké teploty střední až vyšší přílivové zóny, mají menší apertury a zaoblenější, téměř kulovitý tvar. Zase zde ovšem najdeme četné výjimky.
 

Obr. 4  Víčko Neritidryas dubia (Gmelin, 1791) ukazující dvojitou apofýzu. Zvětšená část snímku byla lehce pootočena (horní část dále od čtenáře) a ukazuje dutinu, kam zapadnou aperturální zuby. Skenoval Tom Eichhorst.

Apertura nerit je tvaru půlměsíce a může mít zuby (odtud český název zubovci) na vnitřním i vnějším pysku ulity či může být na obou stranách hladká. Nerity nemají píštěl a mnoho druhů má na cívce, často ozubené nebo hrbolaté, plochý návalek tvořící jakési pódium. Někdy mají periostrakum. To mnoha druhům schází (Nerita plicata), další mají jen tenkou slupku (Nerita exuvia) a stále je dost druhů majících tmavé, odolné periostrakum, zcela zakrývající barvu i vzor schránky (Theodoxus corona Linné, 1758). Nicméně to, co je na neritách nejproměnlivější, je pravděpodobně víčko.

Apertura mnoha nerit bývá zcela uzavřena silným vápenatým víčkem (obr. 3). Jeho barva kolísá od téměř bílé přes béžovou až k tmavě šedé. Víčko je obvykle poseto drobnými hrbolky, ačkoliv některá jsou hladká. Odlišný vzhled víčka způsobuje přítomnost apofýzy neboli jakéhosi ocásku připomínajícího zahnutý prst. Apofýza slouží k uchycení svalu a je umístěna uvnitř lastury. Když je víčko uzavřeno, pomáhá je udržet na místě. Nejvíce nerit má na víčku výběžek podobný terase na straně, kde je přichyceno k lastuře a přinejmenším jedna má vidlicovité apofýzy zapadající díky svým zubům umístěným uvnitř apertury způsobem velmi podobným vnitřnímu zámku některých mlžů (obr. 5). Další nerity (Nerita peloronta) mají uvnitř apertury na vnějším pysku zesílený okraj, který slouží jako zárubeň dveří, aby dvířka víčka zapadla opravdu těsně (obr. 6).

Obr. 5 Apertura Neritidryas dubia se zvětšeným záběrem vnitřního zubu, který zapadne do zdvojené apofýzy na víčku. Skenoval Tom Eichhorst.

Všechny tyto charakteristiky pomáhají těmto živočichům úspěšně utěsnit pomocí opercula aperturu. To je nepochybně v krutém a drsném prostředí přílivové zóny obrovské dobrodiní, pomáhající kromě jiného při  osídlování prostředí, kde nerity nacházíme. Charakteristické znaky opercula, jako je apofýza, okraj, hrbolky a zuby, jsou výborným pomocníkem v identifikaci druhu. Nicméně barva se občas mezi druhy mění, a tak přestože je dalším určujícím znakem, musí se používat s opatrností.

Výjimky těsného zapadnutí vápenatého víčka jsou nalezeny u hlubokomořských nerit a rodu Septaria. Obě nově objevené hlubokomořské nerity mají, zdá se, tenké chitinové víčko (obr. 1 a 2). Druh Septaria má zvláštní dvojité víčko. Hlavní část je vlastně vnitřní vápenatou strukturou, ke které je připojeno malé rohovité víčko. Z tohoto spojení to vypadá, že větší tenká chitinová část je vnějším dílem víčka a vápenatá část vnitřním. Jde však o domněnku, neboť sběratelé od té doby v tomto rodě nezaznamenali žádné viditelné stopy víček.  Protože je to tak výrazná odchylka od typického víčka nerit, někteří autoři navrhli vytvořit pro rod Septaria samostatnou čeleď.

Nerity se živí řasami a mají rozlišující mnohozubou radulu užívanou k seškrabování jídla z povrchu kamenů, klád, mangrovníků atd. Zuby opotřebované škrábáním jsou nepřetržitě nahra-zovány. Stejně jako chroustnatky i nerity jsou během dne většinou věrné jednomu místu. Odcházejí jen v noci za potravou a často se po nasycení vracejí na stejné místo. Jak nacházejí svoji cestu zpět, nevíme. Při pohybu je nerita schopna udržet velkou část svého měkkého těla ukrytou pod lasturou a musí vystrčit jen tykadla a část nohy (obr. 8). Zajímavé je, že na rozdíl od svých sousedů  chroustnatek se nerity nevyznačují tak pevným stiskem na skále nebo jiných podkladech, kde je lze odtrhnout. Odloupnout chroustnatku ze skály je, jak známo, bez vážného poškození živočicha téměř nemožné. Na druhou stranu nerity jdou snadno uvolnit a některé tímto způsobem dokonce zvolí svou cestu k útěku. Geerat Vermeij popisuje, že stovky jedinců druhu Nerita doreyana Qouy & Gaimard, 1934 se odlepovaly od skal a padaly dolů, když kolem nich procházel.
 

Obr. 6 Apertura Nerita peloronta (Linné, 1758). Šipky míří na zesílený vnitřní okraj sloužící k  zabezpečení víčka. Skenoval: Tom Eichhorst.

Nerity jsou různého pohlaví. Oplodnění probíhá uvnitř, což je u kruhožábrých (Archaeogastropoda) neobvyklé. Samička klade mnoho malých tobolek s  vajíčky na jakýkoliv nejbližší vhodný povrch včetně kamenů, kmenů i jiných živých či mrtvých nerit (obr. 2). Tobolky mají tvar kupole a každá může obsahovat až 100 vajíček. U většiny druhů se pak vylíhne typický volně plovoucí čtyřlaločný veliger*. Některé druhy jsou živorodé. Veligery havajských sladkovodních druhů Neritina granosa Sowerby, 1825; Theodoxus cariosus (Wood, 1828) a Theodoxus vespertinus Sowerby, 1849 , putují po proudu k dovyvinutí v moři, ale jako dospělci se vrací zpět do sladkých vod.

Největší počet druhů a forem nerit se nachází v Indopacifiku, avšak také v Karibiku a v Panamském regionu jsou nacházeny zajímavé a jasně zbarvené druhy. Doprovodné ilustrace s čísly ukazují kromě běžných druhů i ty vzácné. Učinili jsme všechny pokusy k zajištění řádného pojmenování a doufáme, že tím pomůžeme čtenářům při identifikaci nerit.

Pro sběratele nabízejí nerity několik výhod. Jejich malá velikost předpokládá, že jimi nebudou naplněny jeden či dva pokoje a mnoho z nich můžete snadno nasbírat sami. Ty druhy, které si sami nenajdete, nejsou obvykle příliš drahé ani v nabídkách dealerů. Mnohé mají jasné barvy a složité vzory, které mohou soupeřit s homolicemi nebo zavinutci. Pro sběratele akvaristy, kteří si pořídili mořské nebo sladkovodní ryby, vykonají mnoho práce a budou neúnavně udržovat pod kontrolou růst řas.

A poznámka na konec: blízce příbuzná čeleď Neritopsidae s jedním žijícím rodem Neritopsis a jen jedním druhem Neritopsis radula je běžným zástupcem sbírek, třebaže to dle mínění některých znalců není zcela běžná lastura. Neritopsis radula vypadá z hřbetní strany trochu jako Nerita plicata, ale místo půlměsícového tvaru apertury je u Neritopsis apertura větší a blíže k tvaru tří čtvrtin kruhu.

Vysvětlivky:
* veliger – typ larvy vyznačující se dokonalejším obrveným plovacím orgánem (tzv. velum) a malou chitinovou (chitin - dusíkatý polysacharid podobající se složením celulose) skořápkou.
 

Barevná tabule na přední straně obálky
1. Nerita melanotragus E. A Smith, 1884 – 24 mm, Queensland
2. Nerita helicinoides Reeve, 1855 – 18 mm, Singapur
3. Nerita fulgurans Gmelin, 1791– 25 mm, Florida
4. Neritina chlorostoma Broderip & Sowerby, 1833 – 18 mm (sladkovodní, Samoa)
5. Neritina natalensis Reeve, 1855 – 22 mm, Mozambik
6. Nerita morio (Sowerby, 1833) – 14 mm, Chile
7. Neritina meleagris Lamarck, 1822 – 11 mm, Belize
8. Nerita funiculata Menke, 1851 – 17 mm, záp. Mexiko
9. Neritodryas dubia (Gmelin, 1791) – 20 mm, Filipíny
10. Nerita picea Récluz, 1841 – 17 mm, Havaj
11. Clypeolum granosum (Sowerby, 1825) – 28 mm (sladkovodní) Havaj
12. Puperita pupa Linné, 1758 - 10 mm, Florida. Dva tmavě zbarvené exempláře dole jsou  Puperita pupa tristis (Orbigny, 1842) – viz text
13. Nerita grossa Linné, 1758– 27 mm, Nová Guinea
14. Septaria freycineti (Récluz, 1850) - 20 mm (sladkovodní) Samoa
15. Nerita exuvia Linné, 1758 – 25 mm, Filipíny

Tabule uvnitř časopisu:

16. Theodoxus corona (Linné, 1758) - 18 mm, (sladkovodní) Samoa
17. Theodoxus brevispinus (Lamarck, 1818) – 17 mm, Japonsko
18. Puperita bensoni (Récluz, 1850) – 8 mm, Mauritius
19. Nerita albicilla Linné, 1758 – 25 mm, Filipíny
20. Neritina coromandeliana Sowerby, 1832 - Filipíny
21. Theodoxus cariosus (Wood, 1828) – 16 mm (brakická voda) Havaj
22. Nerita chameleon Linné – 24 mm, Malajsie
23. Nerita antillarum Gmelin, 1791 – 19 mm, Kuba
24. Neritina crepidula Lamarck, 1822 – 13 mm, Filipíny
25. Neritodryas cornea (Linné, 1758) – 27 mm, Filipíny
26. Neritina clenchi Russel, 1940 – 14 mm, Florida
27. Nerita atramentosa Reeve, 1855 – 25 mm, J. Austrálie
28. Theodoxus coronatus (Leach, 1815) – 25 mm, Mauritius
29. Nerita costata Gmelin, 1791 – 20 mm, Filipíny
30. Nerita ascensionis chlorostoma Lamarck, 1822 – 24 mm, Brazílie
31. Neritina aquatilis Reeve, 1855 – 15 mm, Indonésie

Barevná tabule na zadní straně obálky
32. Nerita peloronta Linné, 1758 – 27 mm, St. Croix (všimněte si zvláštně utvořeného opercula)
33. Nerita plicata Linné, 1758 – 25 mm, Guam
34. Nerita polita Linné, 1758 – 29 mm, Filipíny
35. Theodoxus retropictus Martens, 1878 – 20 mm, Japonsko
36. Septaria porcellana (Linné, 1758) – 22 mm, (sladkovodní) Samoa
37. Neritina sandalina (Récluz, 1842) – 16 mm, (sladkovodní) Samoa
38. Nerita signata Macleay in Lamarck, 1822, Filipíny (obvykle bílé barvy)
39. Smaragdia viridis viridimaris (Maury, 1917) – 6 mm, Florida (pravé dvě) a Smaragdia rangiana (Récluz, 1842) – 8 mm, Filipíny (levé dvě)
40. Neritodryas subsulcata (Sowerby, 1836) – 18 mm, Filipíny
41. Nerita squamulata Le Guillou, 1841 – 22mm, Filipíny (černě a oranžově zbarvené kusy jsou neobvyklé)
42. Neritina violacea (Gmelin, 1791) – 20 mm, Filipíny
43. Neritina virginea (Linné, 1758) – 8 mm, Florida
44. Theodoxus vespertinus (Sowerby, 1836) – 22 mm, (brakická voda) Havaj
45. Nerita yoldii Récluz, 1841 – 10 mm, Korea (světlá místa jsou odřeniny normálního tmavého hřbetu – typický stav)
46. Neritina zebra (Bruguiere, 1792) – 20 mm, Brazílie (všimněte si podobnosti s Neritodryas dubia - č. 9, nalezenou půl světa daleko)